Основная функция мышцы – сокращаться, и сокращаясь производить работу. Мышечная работа может выражаться в виде углового поворота вокруг сустава, как в случае скелетных мышц; обеспечивать линейные или более сложные движения, как в случае языка; изменять давление и объем с целью перемещения содержимого полого органа, как в случае насосной функции сердечной мышцы.
40% веса человека составляют поперечно-полосатые мышцы. Таким образом, это самая распространенная ткань организма.
Масса скелетной мышцы состоит из пучков волокон, в которых каждое волокно является одной клеткой.
Мышечные волокна могут быть ориентированы по-разному: наподобие пера, параллельно, в виде различных комбинаций этих вариантов.
Развиваемая сила мышечного волокна есть постоянная функция его сечения (обычно между 1 и 2 кг/см2) и не зависит от длины волокна. В перьевых мышцах количество волокон на единицу объема больше, поэтому такие мышцы развивают большее усилие на грамм мышечной ткани по сравнению с мышцами с параллельным расположением волокон.
Однако поскольку направление сокращения отдельных волокон отличается от направления сокращения целой мыщцы, сократимость перьевых мышц меньше, чем параллельных, что позволяет последним осуществлять более быстрые движения в случае небольшого сокращения.
Мышечное волокно взрослого человека может иметь размер в диаметре приблизительно 60 мкм при длине от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Волокно имеет цилиндрическую форму, на концах состоит из мало- или нерастяжимой ткани, образующей сухожилия или фиброзные пластинки, которые вплетаются в сустав. Элементарными единицами мышечного волокна являются миофибриллы.
Миофибриллы являются правильными цилиндрами с диаметром 1 мкм, длина которых равна длине волокна. Одно волокно может содержать до 1000 миофибрилл, не окруженных мембраной.
Промежутки между ними заполнены цитоплазмой или саркоплазмой, содержащей митохондрии и пронизанны тонкой трубчатой структурой, саркоплазматическим ретикулумом.
Волокна состоят из повторяющихся участков: саркомеров.
Саркомер является цилиндром длиной от 1.5 до 3.5 мкм, которая зависит от состояния волокна (сокращение или расслабление).
Саркомеры соединяются посредством диска или Z-пластинки. Миофибриллы внутри одного волокна располагаются таким образом, чтобы Z-пластинки были параллельны.
При наблюдении в оптический микроскоп волокна имеют продольную исчерченность и поперечные полоски, отчего происходит название поперечно-полосатой мышцы.
Поперечные полоски образуется в результате чередования изотропных участков (дисков I) и анизотропных (дисков А). Каждый диск I разделен в поперечном направлении Z-пластинкой на две части.
Диски А длиной около 1.5 мкм часто имеют относительно изотропную центральную зону, зону H.
При сокращении мышцы сокращаются саркомеры, в результате расстояние между Z-пластниками уменьшается. Это происходит почти полностью засчет дисков I. В электронном микроскопе видно, что миофибриллы состоят из двух основных видов линейных нитей (филаментов).
Диск I состоит только из одного тонкого филамента длиной около 1 мкм, который идет от Z-пластинки в продольном направлении через диск I и проникает в диск А.
Диск А содержит не только тонкие филаменты различной длины, но также и более толстые филаменты длиной около 1.5 мкм. Зона H является областью в центре диска А и не содержит тонких филаментов.
Изотропность обеспечивается наличием только одного вида филаментов, анизотропность – наличием толстых и тонких филаментов. Единственная видимая связь между толстыми и тонкими филаментами представляет собой поперечные выступы диска А, называемые поперечными мостиками.
Мостики находятся между поверхностями тонких и толстых филаментов.
Структурная организация филаментов хорошо видна на поперечном сечении: тонкие филаменты организованны в структуры правильной шестиугольной формы за исключением зоны в непосредственной близости от Z-пластинки.
Каждая мышечная клетка (волокно) окружена двухслойной плазматической мембраной, покрытой в свою очередь аморфной структурой, окрашивающейся как мукопротеин или полисахарид. Аморфный слой в свою очередь окружен ретикулярными волокнами коллагена, плотно переплетающимися вокруг волокна и далее с увеличенными промежутками, таким образом, что невозможно отличить коллаген вокруг и между волокнами.
Эти структуры образуют обменные пути между интерстицием и содержимым волокон, что обеспечивает функционирование мышцы.
Несколько ретикулярных трубчатых структур пронизывают все волокно, составляя две основные мембранные системы:
- система поперечных трубочек или система Т-трубочек;
- саркоплазматическаий ретикулум СР, который обволакивает миофибриллы. Большая часть Т-системы находится в тесной связи с мешочками или терминальными цистернами СР.
Мембранные системы СР и T в основном обеспечивают возбуждение и выполнение последовательности возбуждение-сокращение. Взаимопроникающее расположение толстых (диск А) и тонких (диск I) филаментов лежит в основе уменьшения длины мышцы, а связи между толстыми и тонкими филаментами в местах перекрытия позволяют мышце развивать напряжение.
1.1 Основы электрофизиологии
В отличие от эпителиальных, соединительных и опорных структур, мышечная ткань и нервная система характеризуются необычно быстрой и тонкорегулируемой функциональной активностью.
Оба вида тканей обладают возбудимостью. К тому же мембраны их клеточных структур снабжены электрическим конденсатором и электрическим зарядом, которые влияют на функцию клетки.
Клеточная мембрана может быть заряжена и разряжена электричеством, при этом положительная полярность может меняться на отрицательную за небольшое время.
Потенциал покоя мембраны
Мембрана любой клетки организма обладает электрическим зарядом.
Обычно внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно, а внешняя – положительно. Разница электрического потенциала между внутренней и внешней поверхностями мембраны определяется как мембранный потенциал (Vm).
Мембранный потенциал достигает величины коло -60 мВ, при вариациях от -10 до -85 мВ.
В случае относительного покоя это значение опредляется как потенциал покоя клетки (ПП).
ПП зависит от от двух различных процессов поддержания электрического равновесия между внутренней и наружной стороной мембраны – электрохимическое равновесие Доннана.
Такое равновесие является следствием того, что белки во внутриклеточной среде заряжены отрицательно, то есть связаны с большим количеством отрицательных ионов. Это вызывает привлечение большого количества положительно заряженных ионов внутрь клетки, таких как ионы K+, которые играют важную роль в формировании трансмембранного потенциала. Клетки, содержащие большее количество отрицательно заряженных белков, имеют больший мембранный потенциал и более отрицательно заряженную внутреннюю среду.
В отличие от внеклеточной среды, клетка богата ионами К+ и бедна ионами Na+.
В мембранах имеются специальные образования – каналы, которые способствуют лучшему ионному обмену между внутри- и внеклеточной средой.
Проницаемость мембраны (ширина каналов), изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. В покое проницаемость мембраны выше по отношения в ионам K+, чем к ионам Na+.
Потенциал действия
Основной характеристикой мышечных и нервных клеток является способность быстро, ритмично и контролируемо изменять собственные Vm.
Любое изменение Vm может привести к возникновение активности ткани (сокращение). С этим явлением связан потенциал действия (ПД).
Каждый ПД начинается с локальной деполяризации или относительно медленного уменьшения Vm. это явление возникает как в результате дейтствя соответствующего стимула (химического, механического или электрического), так и при распространении ПД с мембраны соседней клетки.
Во время этой фазы проницаемость мембраны остается неизменной.
Локальная деполяризация при достижении порогового значения сразу и необратимо индуцирует полный ПД (закон «все или ничего»).
Последующая фаза быстрой деполяризации, которая длиться приблизительно 1 мс, совпадает с открытием натриевых каналов, что приводит к повышению проницаемости мембраны по отношению к ионам Na+.
Уменьшение мембранного потенциала повышает проницаемость мембраны к ионам натрия до достижения инверсии Vm, который приобретает положительное значение (овершут).
Обязательным свойсвом возбудимых тканей явялется не только способность к быстрому возбуждению, но также и быстрому затуханию, что вызвано необходимостью остановить уже начатое движение.
Фаза возврата к состоянию покоя или реполяризация длится от 5 до 50 мс и состоит из двух периодов. Прежде всего благодаря инверсии мембранного потенциала резко повышается проницаемость мембраны к ионам калия, которые перемещаются наружу, восстанавливая отрицательное значение мембранного потенциала.
Во время второго периода фазы реполяризации постепенно закрываются натривые каналы, и мембранный потенциал возвращается к значения покоя.
Последняя фаза или период рефрактерности служит для восстановления равновесного состояния покоя. Запускается Na+/K+ насос, который засче использования энергии АТФ перекачивает ионы Na+ наружу в обмен на ионы K+.
1.2 сократительные белки, последовательность возбуждение-сокращение, расслабление
Существует два основных типа миофиламентов: толстые филаменты диска А и тонкие филаменты диска I. Под термином сократительные белки подразумевается исключительно белки, составляющие филаменты дисков А и I.
Толстые филаменты состоят из одного белка – миозина, в то время как тонкие филаменты содержат три белка – актин, тропомиозин и тропонин.
Миозин состоит из двух частей – легкий меромиозин (ЛММ), который отвечает за аутоаггрегационные свойства белка, и тяжелый меромиозин (ТММ), который образует головку миозина, обладающую актиносвязывающей способностью.
Мономер актина представляет собой глобулярную молекулу G-актина, к которой присоединена молекула АТФ.
Актиновый филамент по своему строению напоминает две нитки, закрученные в двойную спираль таким образом, что полный виток спирали состоит из 13 глобулярных субъединиц.
Тропомиозин является филаментным белком.
Нитевидные молекулы белка тропомиозина лежат в продольных бороздках актиновой спирали.
К каждой молекуле тропомиозина приклеплен комплекс молекул глобулярных белков под общим названием тропонин. Функцией этого глобулина является преимущественное связывание ионов Ca2+.
Мостики между толстыми и тонкими филаментами образуется посредством связывания глобулярной головки тяжелого меромиозина с миозинсвязыващими центрами актина. Этот процесс связывания сопроваождается расщеплением АТФ.
Последовательность возбуждение-сокращение обеспечивается посредством высвобождения Ca2+ из СР, последующим транспортом Ca2+ к тропонину и возрастанием АТФазной активности. Связывание актина и миозина происходит при достижении концентрации Ca++ порогового значения.
В состоянии покоя Ca++ находится в мышце в терминальных цистернах.
Деполяризация, распространяющаяся вдоль Т-трубочки индуцирует ввысвобождение Ca++ из терминальных цистерн. Ионы Ca++ диффундируют к миофибриллам и проникают в миофиламенты, где соединяются с тропонином.
Связывание сопровождается повышением АТФазной активности, соединением актина с миозином и последующим сокращением.
Сокращение происходит за счет взаимопроникновения или скольжения филаментов, толстые филаменты скользят вдоль тонких посредством образования мостиков.
Этот процесс можно сравнить с процессом лазания человека по канату, руки и ноги при этом выполняют функцию связующих мостиков. Человек поднимает руки, цепляется и подтягивается наверх, отпускает руки и пермещает их по веревке уровнем выше и т.д.
В саркомере суммарная длина тонких и толстых филаментов составляет приблизительно 3,5 мкм.
При увеличении длины саркомера более 3,5 мкм не происходит взаимопроникновения филаментов, что приводит к невозможности сокращения мышцы. В процессе сокращения толстые и тонкие филаменты скользят относительно друг друга, зона перекрытия увеличивается, а зона H уменьшается.
Такое взаимопроникновение может продолжаться до тех пор, пока саркомер не сократится до соприкосновения тонких филаментов, приблизительно до длины 2 мкм.
Развиваемое напряжение пропорционально количеству связующих мостиков. По мере сокращения саркомера количество таких мостиков линейно увеличивается.
Таким образом, поскольку напряжение является функцией числа мостиков, то напряжение должно также возрастать линейно по мере сокращения.
Поскольку количество мостиков ограничено, то при связывании всех мостиков развивается максимальное или тотальное напряжение.
1.3 Возбуждение скелетной мышцы
Каждая миелиновая веточка моторного аксона достигая мышечного волокна разделяется на несколько амиелиновых терминальных нитей, которые проходят вдоль мышечного волокна в обоих направлениях, часто занимая площадь в сотни квадратных микрон поверхности. Ветвления расширяются на конце терминальной пластинки, которая находится в непосредственной близости от специального участка мышечного волокна, который называется субнейрональной складкой.
Окончание мотонейрона и субнейрональная складка образует вместе нерво-мышечное соединение.
Этот комплекс, состоящий из одного мотонейрона, аксона или эфферентного нервного волокна со своими многочисленными окончаниями и связанными мышечными волокнами, называется двигательной единицей (ДЕ). Волокна, образующие одну ДЕ не всегда находятся вместе. В мышцах человека волокна одной ДЕ концентрируются в областях (кластерах) состоящих максимально из 30 волокон, переплетающихся с волокнами, входящими в состав других ДЕ. Таким образом, поскольку волокна одной и той же ДЕ рассеяны в мышце, а длина терминальных нервных веточек при этом может отличаться внутри ДЕ, импульс идущий по одному эфферентному волокну доходит к концевым пластинкам не одновременно. При возбуждении двигательного нервного волокна импульс, передающийся на терминальные нервные окончания вызывает высвобождение химического медиатора (в большинстве случаев ацетилхолин или норадреналин). Медиатор распространяется на небольшое расстояние и, достигая двигательной пластинку повышает её проницаемость, что приводит к уменьшению отрицательного заряда (деполяризации) по отношению к междклеточной среде.
Потенциал пластинки распространяется только посредством электротона, вызывая деполяризацию поверхности мышечного волокна только в непосредственной близости от пластинки. Если же величина стимула превышает пороговый уровень, импульс распространяется на все волокно. В состоянии покоя мышцы разница потенциалов соедержимого волокна и интерстициальной жидкости составляет потенциал покоя (ПП), который определется отрицательным зарядом внутри клетки и равняется -70 мВ.
Рассмотрим далее последовательность событий при механическом сокращении мышцы, такие как скорость сокращения, величина сокращения и развиваемое напряжение при определенной длине.
Напряжение развивается в случае, если концы мышцы или сухожилия фиксированы таким образом, чтобы препятствовать уменьшению её длины. Такой тип сокращения называется изометрическом (при постоянном объеме).
На самом деле мышца все же укорачивается, но на пренебрежимо малое значение. Таким образом, можно сказать, что при сокращении мышцы, работа, производимая саркомерами равна работе, направленной на саркомеры, то есть в целом мышечное волокно не совершает работы. С другой стороны, поскольку концы мышцы неподвижны, сократительные элементы сжимаются за счет растяжения эластических структур, расположенных последовательно. Поэтому, даже если сближение краев мышцы не происходит, саркомеры сокращаются под нагрузкой, совершая внутреннюю работу. При фиксации только одного конца мышцы, она все равно сокращается при стимулировании. При подвешивании груза на свободный конец мышцы, во время сокращения развивается постоянное сопротивление, такое сокращение называется изотоническим (постоянное напряжение). При этом выполненная работа является произведением укорачивания dx и поднятого веса или развиваемой силы для преодоления внешнего сопротивления P. Адекватный стимул инициирует мышечное сокращение и вскоре развивается напряжение до максимума, далее медленно уменьшаясь, следуя по наклонной кривой.
Такой единичный ответ или простой толчок (рис. 1.7а) остается качественно неизменным при стимулировании одного волокна или всей мышцы с максимальной интенсивностью (то есть до сокращения всех волокон). При достижения мышцей напряжения покоя, очередной стимул вызовет идентичный ответ. При укорочении интервала между стимулами мышца не успевает прийти в состояние напряжения покоя между сокращениями, происходит неполное тетаническое напряжение (рис. 1.7b).
Напряжение, развиваемое при каждом стимуле, накапливается, и если стимулы подаются достаточно часто, в конце концов развивается максимальное напряжение. На миограмме при этом не видно никаких изменений в ответ на повторяющиеся импульсы.
Это называется полным тетаническим напряжением , которое может поддерживаться до появления усталости.
Мышцы делятся на два вида – быстрые и медленные, в зависимости от минимальной частоты стимуляции, требуемой для развития напряжения.
Медленные мышцы достигают полного тетанического напряжения при частоте стимуляции 16 Гц, быстрые мышцы требуют для этого 60 и более Герц.
Скорость сокращения мышцы и максимально возможное укорочение мышцы при напряжении зависят от нагружки. Ненагруженная мышца сокращается очень быстро. При возрастании нагрузки уменьшается скорость и величина укорочения, вполть до развития изометрического сокращения, при котором нагрузка равна полному максимальному напряжению мышцы.
1.4 Мышечное сокращение
Функциональная единица поперечно-полосатой скелетной мышцы включает в себя определенное количество мышечных волокон (клеток), которые имеют одинаковые морфологические и гистохимические характеристики, все иннервируются одним мотонейроном, отвечая на генерируемые им импульсы по закону «все или ничего». Такая функциональная единица, включающая мотонейрон, эфферентные веточки, концевую пластинку и совокупность мышечных волокон называется двигательной единицей (ДЕ).
Сила мышечного сокращения прямо пропорционально зависит от двух фаторов:
1 частота двигательных импульсов в данной двигательной единице (временной показатель)
2 число моторных единиц, вовлеченных в сокращение (пространственный фактор)
Таким образом, сокращение формируется как за счет частоты двигательного импульса, так и количества задействованных двигательных единиц.
Мышца для наиболее эффективной работы должна уметь развивать различное напряжение, от незначительного сокращения до экстремальнх усилий, укорачиваться таким образом, чтобы обеспечивать полную гамму движений в суставе, не должна уставать, и прежде всего, должна подчиняться тонкой регуляции при любых значениях длины, напряжения, скорости и нагрузки.
Как будет показано дальше, для удовлетворения этих требований скелетные мышцы состоят из волокон с различными свойствами. Незначительное количество мышц включает только один тип волокон.
В скелетных мышцах отчетливо можно выделить три типа волокон, которые окрашиваются по-разному за счет различия химических свойст АТФаз митохондрий:
• тип I: маленькие и темные волокна, богатые АТФазами
• тип IIC: промежуточные значения величины и интенсивности АТФазной активности, митохондрии располагаются на периферии клетки с более светлым центром
• тип IIA и IIB: большие и светлые, содержащие относительно мало митохондрий
Классификация мышечных волокон основана на их биохимических характеристиках. Гистохимическая классификация похожа на анатомическую, делящую волокна на белые, красные и промежуточные. Система определения, введенная Brooke-Kaiser в 1970 году, позволяет определить различные формы медленного или быстрого миозина, экстрагированного из волокон поперечно-полосатых мышц, основываясь на различных показателях стабильности последних в кислой или щелочной среде.
На сегодняшний день известно 2 типа миозина с низкой и 3 с высокой скоростью метаболизации АТФ.
Как правило, мышца содержит оба типа миозина, различаясь пропорциональным соотношением концентрации изоэнзимов.
Для определения АТФазной активности биопсийный материал инкубируется в средах со значением pH 9.4, 4.6 или 4.3. Инкубация при pH 9.4 приводит к потере способности накапливать краситель волокнами, содержащими щелочно-лабильный миозин, при этом щелочно-стабильные волокна окрашиваются. Инкубация при pH 4.3 препятствует окрашиванию щелочно-стабильных волокон, при этом кислото-устойчивые волокна накапливают краситель. Инкубация при pH 4.6 позволяет выявить дальнейшее подразделение волокон на 3 подкласса в зависимости от устойчивости АТФазной активной миозина при уменьшении значений pH. Такие волокна классифицируются в зависимости от чувствительности АТФазной активности к изменению pH следующим образом: тип I (медленные), IIA и IIB (быстрые), IIC (промежуточные).
Волоконный состав большинства скелетных мышц соответсвует одному из трех подклассов: I, IIA, IIB.
Волокна типа IIC встречаются в незначительном количестве в скелетных мышцах и рассматриваются как переходное состояние волокна от быстрого к медленному типу и наоборот, покосльку содержат разные типы миозина (Howald, 1982, цитировано по Taylor, 1990).
В то же время, значительное количество волокон IIC имеется в жевательных мышцах, где существуют в стабильном состоянии.
Разные формы миозина, присутствующие в мышечных волокнах, различаются не только АТФазной активностью, но и первичной структурой , поскольку могут быть определены иммунологическими методами (Pierobon-Bormioli, 1981; Rowlerson, 1983, цитировано по Taylor, 1990).
Специфические антитела к изоформам миозина не обладают видовой зависиомостью и, таким образом, могут использоваться в сравнительных исследованиях состава мышц-аналогов у различных видов.
Каждый из трех типов волокон (I, IIA, IIB) содерижит изоформы, которые могут быть определны биоиммунологически (Dalla Libera, 1980; Pierobon-Bormioli, 1981, цитировано по Taylor, 1990).
Волокна типа IIC содержат отдельную изоформу, которая хороша определяется.
Так же как в гистохимическом исследовании в иммулогическом анализе используются полоски мышечной ткани, выдержанные в криостате, с целью выявления последующих связей антител с миозином используется иммунофлуоресценция.
Таким образом, биохимическая система классификации изоформ миозина основана на метаболической активности волокон (в рамках потенциала синтеза АТФ посредством цепочки окислительных реакций или гликолиза) и различной стабильности pH, которая определяется АТФазной активностью.
Наиболее часто используемые метаболические маркеры – сукцинатдегидрогеназа для окислительной активности и альфа-глицерофосфатдегидрогеназа для гликолитической активности.
Метаболическая активность классифицируется как:
• 0 = окисление
• SG = гликолиз
Хотя волоконные компоненты мышцы подразделяются на F и S, их метаболическая активность более вариабельна, что нашло отражение в понятии «кластер» гистохимической классификации.
На самом деле при определении метаболико-гистохимических характеристик и щелочеустойчивости миозина денситометрическими методами и дальнейшем графическом отображении ризультатов выявляется распределение волокон на области концентрации SO, FG и FOG. Даже в волокнах, состящих из одних и тех же изоформ миозина, метаболическая активность может значительно отличаться, в тоже время окислительная активность волокон на верхней и нижней границе зоны концентрации практически не отличается. Известно, что волокна типа IIA имеют более высокую окисилительную активность по сравнению с волокнами IIB, что позволяет выявить закономерность:
I=S=O= Красные волокна, маленького диаметра, развивают небольшое напряжение но могут поддерживать его длительное время, предназначены для удерживания положения частей скелета, к которым прикреплены. Окраска связана с повышенным содержанием миоглобина, белка связывающего кислород, содержат митохондриальные ферменты в повышенной концентрации.
IIA=F=OG= Имеют промежуточные метаболические и анатомические характеристики
IIB=FG= Белые волокна, большего диаметра, содержат миоглобин в небольшой концентрации, преимущественно анаэробный метаболизм, низкая концентрация митохондриальных ферментов, что приводит к быстрой утомляемости.
Однако расширения IIA=FOG, IIB=FG до настоящего времени обсуждаются, что связано с тем, что вололкна IIB в поперечно-полосатых мышц конечностей проявляют окисительную активность схожую с волокнами FOG, а в жевательных мышцах, в которых волокна IIC представляют стабильную популяцию, границы становятся еще более размытыми.
Волоконный состав является ключом к пониманию свойств анализируемой мышцы. Гистохимический подход позволяет быстрый системный межвидовой, меж- и внутримышечный анализ различных функциональных характеристик.
Корелляция физиологических свойств с волоконным составом была показана как для мышцы в целом, так и для отдельной двигательной единицы, путем анализа ответа на прямую стимуляцию мотонейрона, регистрируемого на уровне соответствующей ДЕ. Некоторые ДЕ развивают максимальное напряжение через 4/8 сокращений, в других напряжение возрастает постепенно.
Эти наблюдения привели к разделению волокон на быстрые и медленные (F - fast и S - slow).
Классификация физиологических характеристик мышечных волокон основана для сократительных свойствах миофиламентов, или в более детальном рассмотрении на времени, необходимом для развития сократительного напряжения (время до пикового напряжения). У человека имеется бимодальное распределение времени пикового напряжения, от 36 мс для волокон быстрого сокращения (F) до 90 мс для волокон медленного сокращения (S).
Другой фактор, исследуемый в экспериментах – поддверженность мышц усталости.
Постоянно продолжающаяся стимуляция в одном типе ДЕ вызовет быстрое уменьшение (приблизительно 75% от максимального напряжения) производимой силы за 2 минуты, они называются утомляющимися. Второй тип ДЕ при аналогичной стимуляции теряет только 25% силы, их называют устойчивыми к усталости.
По результатам классических экспериментов, Burke (цитировано по Taylor, 1990) выделил три типа ДЕ у кошки:
1. ДЕ FF (волокна типа IIB/FG, быстро сокращающиеся и подверженные усталости)
2. ДЕ FR (волокна типа IIA/FOG, быстро сокращающиеся и усточивые к усталости)
3. ДЕ S (вололкна типа I/SO, медленно сокращающиеся и устойчивые к усталости)
Существует четвертая группа ДЕ, обладающая промежуточными характеристиками между FF и FR – FI (быстро сокращающиеся, средней устойчивости к усталости).
При необходимости определения характеристики утомляемости удобнее использовать классификацию SO/FOG/FG.
Определения волокон FG в жевательных мышцах требует осторожности, поскольку уровень их окисилительной активности иногда уменьшается до уровня волокон FG конечностей., то составляющие их ДЕ скорее можно отнести к типу FI (промежуточные).
Плотность капилляров, находящихся в интерстиции максимальна вокруг маленьких и темных волоон I, несколько поменьше вокруг волокон IIC и минимальная у светлых волокон IIA и IIB.
Различия размеров, энзиматической активности и васкуляризации этих трех типов волокон напрямую связаны с их специфическими функциями, связанными с сокращением. Имеет большое значение тот факт, что использование различных типов мышечных волокон определяется в той или иной степени их иннервацией. Самыми активными являются наименьшие волокна, вследсвтие чего они обладают более выраженным кровоснабжением и энзиматической активностью, и благодаря небольшому диаметру способны быстро доставлять в клетку различные вещества, в первую очередь – кислород.
Большая часть мышц состоит из смеси трех типов волокон, но пропорциональное соотношение волокон типа I, IIA и IIB не одинаково в разных мышцах.
Гетерогенные мышцы известны как белые, поскольку при поверхностном взгляде кажутся более светлыми по сравнению с другими, красными, состоящими преимущественно из волокон типа I.
Эти гистологические и гистохимические характеристики отражают свойства двигательной единицы, при этом один мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон одного типа, таким образом, следует предположить существование трех типов двигательных единиц, соответствующих трем типам волокон.
С помощью специальных методик на диссекционном микроскопе возможно выделить одну двигательную единицу, последовательно разделяя нити моторного нейрона и выделив один аксон, иннервирующий исследуемую мышцу. Возможно регистрировать с этой нити потенциал действия, который распространяется по принципу «все или ничего» и вызывает мышечные сокращения. Таким образом можно исследовать скорость проведения ДЕ, напряжение и скорость сокращения мышычных волокон, тоническое сокращение и утомляемость. Эти свойства взаимосвязаны и каждое в свою очередь влияет на мышечный контроль.
Мышцы значительно различаются по скорости сокращения, утомляемости и ответу на стимуляцию различной частоты. Это разница определяется преимущественным содержанием одного типа волокон, то есть речь идет о красных или белых мышцах.
Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс.
Скорость сокращения большинства белых мышц находится в этих границах.
Факт отличия отдельных двигательных единиц по скорости сокращения указывает на то, что каждая единица гомогенна и содержит более или менее одинаковые мышечные волокна.
Гомогенность двигательной единицы является следствием однообразного нервного контроля, осуществляемого мотонейроном по отношению в мышечным волокнам. Отдельный нейрон может изменять сократительные характеристики мышечных волокон в весьма ограниченных рамках. Вследствие этого функциональные свойства каждого мотонейрона тесно связаны со свойствами мышеных волокон, которые он иннервирует.
Часто забывают, что более специализированные мышцы, способные сокращаться с большой скоростью, также нуждаются в способностью поддреживать свое состояние активности без утомления. Не удивительно таким образом, что они состоят из волокон трех типов, а характеристики двигательных единиц значительно отличаются в одной и той же мышце, обеспечивая полный спектр сократительной активности.
В целом, наличие большого количества небольших двигательных единиц, включающих небольшое число мышечных волокон, обеспечивает точную и плавную работу мышцы, а малое количество двигательных единиц больших размеров способствует развитию максимального усилия.
При представлении максимальных тетанических сокращений отдельных двигательных единиц в виде функции скорости проведения нервных волокон, выявляется линейная зависимость.
Напряжение, развиваемое ДЕ тем больше, чем толще нервное волокно, существует также прямая зависиомость между напряжением и сечением нервных окончаний. Также существует взаимосвязь между размером ДЕ и её утомляемостью. В целом, утомляемость более выражена у ДЕ большего размера. Небольшие ДЕ могут поддерживать максимальное напряжение длительное время без признаков утомления.Большие ДЕ быстрого сокращения состоят главным образом из белых волокон типа II большого диаметра.
Таким образом, тенденция больших ДЕ к быстрой утомляемости связана с наличием волокон типа II, относительным уменьшением количества митохондрий и капилляров интерстиция, что приводит к уменьшению кровоснабжения (Рис. 1.9a).
ДЕ состоящие из волокон типа I не могут быстро сокращаться, не имеют больших размеров и не склонны к утомлению. Этот факт может быть объяснен наличиием большого количества митохондрий и сети капилляров в интерстиции между мышечными волокнами.
Возбудимость мотонейронов зависит от их размеров, ДЕ определенной мышцы деполяризуются в определенном порядке в зависимости от размера из мотонейрона.
Чем меньше мотонейрон, тем легче он передает возбуждение, для возбуждения мотонейронов большого размера требуются повышенные энергозатраты.
Поскольку размеры мотонейрона и ДЕ находятся в прямой зависимости, очевидно, что участие ДЕ в двигательной активности определяется её размером.
Из этого правила следует, что активность двигательной единицы уменьшается по мере увеличения её размеров. Первыми в мышце активируются ДЕ меньшего размера, управляемые маленькими мотонейронами, которые являются наиболее возбудимыми среди альфа-клеток.
Экспериментальные данные показыват, что большие мотонейроны высвобождают большое количество энергии, а маленькие – маленькое.
Это подтверждается анатомическими данными, которые показывают, что большие мотонейроны имеют большие аксоны, которые разветвляюсь дают начало очень большому количеству терминалей.
Маленькрий нейрон не в состоянии питать большое количество терминалей.
Из этих данных очевидно вытекает вывод о необходимости большого количества энергии для возбуждения мотонейрона большого размера.
Порог относительной возбудимости мотонейрона является обратной функцией его размера.
Небольшое напряжение контролируется точным образом посредством селективного возбуждения разного количества ДЕ небольшого размера. По мере возрастания мышечного возбуждения, активируются ДЕ большего размера.
ДЕ большого размера никогда не активируется, пока не задействованы все ДЕ меньшего размера.
В икроножной мышце (белой) некоторые ДЕ не развивают напряжения выше 0.5 г, а толстые ДЕ развивают нарпяжение 120 г – напряжение в 240 раз превышающее такового маленькой ДЕ. Динамическая гамма камбалообразоной мышцы (красная) в то же время только от 13 до 1.
В градации мышечного напряжения, минимальный прирост усилия при возрастающей нагрузке увеличивается по мере увеличения суммарной силы сокращения.
Это подразумевает, что тонкий контроль мышечного напряжения сохраняется вполь до достижения максимального напряжения, если представить частичное напряжение как процентное отношение от полного.
Поскольку маленькие мотонейроны деполяризуются легче по сравнению с мотонейронами большего размера, в процессе обычной активности они деполяризуются чаще, что, следовательно, приводит к более частому «использованию» маленьких ДЕ по сравнению с большими.
Использование ДЕ обратно пропорционально её размеру.
Учитывая то, что маленькие ДЕ задействуются чаще и используются дольше, они должны преимущественно состоять из мышечных волокон с низкой метаболической активностью и не поддверженных утомляемости.
Такие ДЕ должны кроме того отвечать на стимул даже больше долгой активности.
Белые волокна не обладают такими характеристиками в отличие от красных волокон. Таким образом, более часто используемые ДЕ маленьких размеров соответствуют медленно сокращающимся красным волокнам.
Белые волокна большего диаметра иннервируются большими мотонейронами и используются реже, требуя при этом пониженной активности АТФаз. К