ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ФУНКЦИЯХ МЫШЦ
В жизни повторяющаяся синхронная стимуляция всех доступных ДЕ в мышце не реализуется. Обычно функциональные требования являются асинхронными и сокращение распределяется рассеянно между достпуными ДЕ.
Во время физиологической активности в каждый момент проверяется соотношение активных и неактивных ДЕ, количество сокращенных и расслабленных волокон в определенной последовательности (суммация).
Совокупность активных-неактивных ДЕ и сокращений-расслаблений характеризует мышечный тонус.
Количество активных ДЕ пропорционально требуемой функции.
Для регуляции сокращения или удлинения мышцы, поддержания фиксированной длины или напряжения требуется учет нескольких факторов: начальная длина, количество активных ДЕ, скорость изменения числа активных ДЕ и её зависимость от внешних и внутренних сил в процессе изменения активности. Это предполагает бесконечное количество вариантов возможных ответов для каждой мышцы.
В исходном состоянии мышца считается полностью расслабленной, когда не регистрируется ни один тип электрической активности, мышца безмолвна в электрическом плане.
Оценивая мышечную систему, кажется лишним повторное сокращение при укорочении брюшка мышцы с повышением нагрузки, а также расслабление при обычном удиленении с уменьшением мышечного напряжения. Гораздо большее количество вариаций не только в приципе возможно, но и составляет основу бесконечных вариаций запрограммированых двигательных моделей на центральном уровне.
В ответ на движение мышцы в процессе сокращения возникает множество факторов, которые противопоставляются сокращению, такие как: механические пассивные силы сопротивления мышечной ткани внутри самой мышцы, схожие сыли сопротивления в суставных структурах, сопротивление со стороны мышц-антагонистов и тканей смежных областей, уровень сократительной активности мышц-антагонистов, инерция двигающихся сегментов, наличие возможной внешней нагрузки, и в конечном итоге воздействие гравитационных сил на все перечисленные компоненты.
Для преодоления этих сил сопротивления должно быть активировано достаточное количество ДЕ для обеспечения углового ускорения подвижного костного сегмента до достижения определенной скорости согласно существующей двигательной модели (преодоление инерции системы), после этого сохраняется активность определенного количества ДЕ для завершения движения. Обычно совокупность возможных движений в различных суставах соответствует определенным двигательным моделям, которые включают различные мышечные группы, которые классифицируются в зависимости от типа совершаемого движения (разгибатели, сгибатели, пронаторы и т.д.) за исключением движений, которые контролируются силами гравитации (в случае контроля открывания рта со стороны мышц-опускателей). Одна или несколько мышц поддерживаются постоянно в активном состоянии для начала и продолжения какого-либо движения, которое определяет работу этих мышц (например, плечевая мышца при сгибании предплечья с опорой на локте). Мышцы, противопоставленные движению или начинающие противоположное движение, называются антагонистами (например, трицепс по отношению к движению, описанному выше). При синергичном движении, координируемом ЦНС, группы агонистов и антагонистов сокращаются одновременно, что необходимо для достижения усиления межсуставного движения, стабилизации суставного соединения, а часто для поддержания точки опоры для мышц, находящихся на подвижном сегменте.
Иногда стабильность может только за счет гравитационных сил, особенно в суставах, находящихся в положении блока (например, коленный и тазоберденный суставы в прямом положении), в других случаях за счет дейтсвия мышц равновесия пассивных сил (например, лопаточно-плечевое соединение при свисающих руках, или постуральный тонус мышц-окклюзоров для поддержания нижней челюсти в состоянии покоя, при ослаблении этого тонуса во время сна рот часто бывает открыт). В любом случае при присоединении внешних сил обе группы агонистов и антагонистов развивают усилие, направленное на стабилизацию сустава для любого количества степеней свободы. Необходимо особо отметить значение гравитации, которая влияет на модель мышечного поведения при любых движениях, которые в любом случае действуют в одном или противоположном направлении (за исключением теоретического движения одноосевого сустава в горизонтальной плоскости). Активность мышц, выполняющих то или иное движение, определяется силами гравитации, что приводит иногда к инверсии мышечной функции. К примеру, мышцей, разгибающей предплечье в локте является трицепс, когда сводобно висящая рука нагружена собственным весом, разгибание происходит за счет сил гравитации и обепечивается активным удлинением мышц-сгибателей. Аналогично увеличение длины и напряжения разгибателей бедра определяют сгибание туловища относительно тазоберденного сустав.
Эти принципы действительны для большого числа мышечных движений. Следует учитывать однако, что названия мышц предполагают упрощенное понимание их функции, которые могут провляться различной функциональностью.
2.1 Строение жевательных мышц
Знание строения мышцы является важным для понимания её функции.
Усилие, которое может развить мышца, зависит от её длины, скорости сокращения саркомеров и пропорционально размерам исходной сокращающейся ткани. Чем больше длина волокон, тем большее количество саркомеров участвует в сокращении и тем меньше будет относительное укорочение каждого саркомера в отдельности.
Необходимо отметить, что в процессе движения нижней челюсти, движения саркомеров и миофибрилл в различных областях отличаются. Максимальное активное напряжение развиватеся при оптимальной длине саркомеров, которая описывается кривой функции соотношения напряжения-длины, продуктивность сводится к описанию повышения или понижения активности относительно оптимальных значений длины саркомера.
Волокна в мышце имеют сложную геометрическую ориентацию как в области промежуточных сухожилий, так и в области сухожильных вставок.
Длина мышечных волокон может значительно отличаться от длины самой мышцы, ориентация волокон относительно сухожилий также варьирует. Саркомеры могут располагаться последовательно и параллельно.
Функция мышцы как органа может отличаться от функции её отдельных саркомеров, так как определяется определенным расположением саркомеров внутри мышцы.
В перьевых мышцах изменение длины отдельных волокон меньше изменения длины мышцы в целом, а способность отдельного волокна изменять свою исходную длину повышается с увеличением угла наклона перьев. При сравнении двух мышц одинакового объема мышца с меньшим углом наколна перьев будет развивать активное усилие в широком интервале движений и демонстрировать более высокую скорость сокращения. Максимальное усилие, которое может развить мышца, определяется количеством параллельно расположенных волокон. В то же время значение максимального перемещения зависит от числа последовательно расположенных волокон.
Размер поперечного сечения и длина волокон являются основными показателями количества последовательных и параллельных элементов.
Работа, производимая мышцей, пропорциональна размеру области поперечного сечения (cross-sectional area PCS) и длине волокон, то есть от объема.
Мышцы с одинаковом объемом могут произвести одинаковое количество работы.
Мышцы, предназначенная для развития силы, будет характеризоваться большим количеством волокон, расположенных параллельно, а мышца, предназначенная для быстрого сокращения, будет состоять из достаточно небольшого количества длинных волокон.
Рабочая производительность мышцы в высокой степени зависит от сочетания характеристик мышечного объема-костного сегмента-сустава.
Положение в пространстве определяет направление движения мышцы, плечо момента силы и длину волокон во время движения, которые с свою очередь тесно взаимосвязаны с углом между двумя костными сегментами сустава.
У позвоночных, нижняя челюсть и связанные с ней мышцы адаптированы к функциональным требованиям.
Принимая во внимания, что жевание (но не только) является основном детерминантой морфологии нижней челюсти, очевидно, что у млекопитающих строение челюстного аппрата должно отличаться из-за различия в диетах, которые сформировались в результате эволюции.
Это различие проявляется в мышечном аппарате как на макро-, так и на микроскопическом уровне.
Межвидовые различия жевательных мышц огромны, что выявляется уже при поверхностной оценке объема жевательной и височной мышц. Соглсно закономерности, чем больше выражен передний и латеральный компоненты жевательных движений, тем больше объем жевательных мышц.
Значительное развитие височных мышц проявляется у видов с преобладанием вертикального компонента движения нижней челюсти, то есть способностью развить мощное кусательное движение (хищники, обезьяны).
Классификация мышц на «смыкательные» и/или «размыкательные» является таким образом недостаточной, в то время как мышцы височная, жевательная и медиальная крыловидная (Ptm) полностью вовлечены в компоненты ларельного движения, протрузии и ретрузии, что связано с жевательным двигательным комплексом (Vitti-Basmajian 1976; Weijs-Dantuma 1981; Wood 1987 цитированные по Taylor 1990).
Двубрюшнаяя мышца является фундаментальной при открывании рта, в то время как латеральная крыловидная (Ptl) с трудом поддается описанию, так как не участвует ни в закрывании, ни в открывании рта, но её функция включает в себя обеспечение латеральных и/или протрузионных движений в нижнем конце и стабилизации в верхнем. У человека нижний конец Ptl проявляет активность при открывании рта, а верхних – при сжатии (что противопоставляется нагрузке на сустав при противодейтствии связи, Ferrario 1992). Однако, в то же время её действие состоит в стабилизации ВНЧС и нижней челюсти в положении протрузии во время жевательных движений.
Такая трактовка подтверждается маленьким размером Ptl у млекопитающих, таких как кошки, у которых протрузионный и латеральный компоненты движения ограничены из-за строения ВНЧС.
По строению смыкательные мышы являются сложными, слоистыми, многоперистыми; результирующий вектор действия изменяется по мере закрывания. Он изменяется также вероятно в различных слоях, составляющих мышцу. Имеются данные о том, что жевательная мышца состоит из трех слоев, разделяющихся апоневрозами, начиная от места прикрепления.
Пучки ориентированы вдоль этих апоневрозов, начиная от скуловой дуги до ветви нижней челюсти в порядке, определяющимся взаиомотношением с горизольнаой осью верхней дуги, и различающимся в значительной степени от почти вертикального расположения (80°) по переднему краю, до наклона менее 40° по заднему краю ((Herring 1979 цитировано in Taylor 1990). Височная мышца подразделяется на три пучка, разделенных полными и неполными вставочными апонврозами, в результате чего скуловой компонент является практически параллельным горизонтальной оси верхней арки, а передняя часть занимает практически ортогональное положение.
В процессе движения нижней челюсти мышцы могут выполнять противоположные действия.
Например, у крыс поверхностный слой жевательной мышцы и задняя часть височной работают в антагонизме, обеспечивая протрузию и ретрузию нижней челюсти (Hiemae 1967 цитировано по Taylor 1990). Косое расположение волокон жевательной мышцы обеспечивает латеральный компонент движения при монолатеральном сокращении и является антагонистическим по отношению к монолатеральному сокращению Ptm.
В мышцах челюстного аппарата длина саркомеров в различных частях одной мышцы не отличается в значительной степени, однако смыкающие мышцы имеют саркомеры более короткие по сравнению с размыкающими.
Длина саркомеров варьирует от 2,31 мкм в задней части височной мышцы до 2,54 мкм в медиальной крыловидной мышце в сравнении с 2,65 мкм подбородочно-подъязычной мышцы и 2,89 мкм задней части челюстно-подъязычной мышцы.
Масса сократительных элементов смыкающих мышц в 2,7 раза больше, чем у мышц-размыкателей. Содержание связочных элементов различаются до 9 раз, медиальная крыловидная мышца имеет более высокое процентное соотношение соединительно-связочных элементов (24%). Латеральная крыловидная является размыкающей мышцей с большим процентным соотношением сократительной ткани (14,4%), в то время как двубрюшная мышца содержит относительно более высокое процентное соотношение связочных компонентов.
В других размыкающих мышцах такое соотношение варьирует от 0,9 до 5,8% (van Eijden and Raadsheer 1997).
Действие мышц на нижнюю челюсть
Анализ мышц, прикрепленных к нижней челюсти, по средним векторам их действия привел к разделению их на смыкающие и размыкающие.
Открывание рта поддреживается передними брюшками двубрюшных мышц, челюстно-подъязычной и подбородочно-подъязычной мышцами, которые оказывают ротационное действие на мыщелковый отросток нижней челюсти и сочетается с протрузионным действием Ptl и синергичным действием по блокированию подъязычной кости подподъязычными мышцами (рис. 2.1); а при глотании подвижна подъязычная кость в то время как нижняя челюсть фиксирована.
Гомолатеральное сокращение Ptl приводит к контрлатеральному смещению нижней челюсти благодаря скольжению гомолатерального мыщелка кпереди и медиально, а контрлатерального – кзади и латерально соответственно.
La contrazione omolaterale dello Ptl conporta una deviazione controlaterale della mandibola grazie allo scivolamento in avanti e mediale del condilo omolaterale, e laterale e posteriore del controlaterale.
С верхними пучками верхнего конца Ptl связывают дейтсвие, направленное на противостояние смещению мыщелкового отростка кзади при сжатии (ВНЧС можно сравнить с соединением шасси, которое стремится передвинуться в направлении вектора силы).
Действие мышц-смыкателей, таких как височная, жевательная и Ptm, направлено на возвращение мыщелка в суставную ямку.
Наиболее повехрностная часть жевательной мышцы ответственна за протрузионное движение, которые стабилизирует головку нижней челюсти отностильно бугорка.
Средние и задние пучки височной мышцы при сокращении смещают головку челюсти кзади, а Ptm при сокращении с гомолатеральной стороны действует в качестве агониста Ptl, действие которой направлено на латерализацию нижней челюсти.
2.2 Движения височно-нижнечелюстного сустава (ВНЧС)
Височно-нижнечелюстной сустав является диартрозом (парный сустав со смежными суставными головками), двойным (из-за наличия двух суставных полостей, разделенных межлежащм мениском), полным (мениск – это диск, который разделяет суставную полость на две изолированные камеры, одну мыщелково-менисковую, другую – височно-менисковую) и комплексным (с 6 степенями свободы), с помощью которого нижняя челюсть, непарная кость, совершает похожие суставные движения на двух концах стабильного костного комплекса, нижнечелюстной ямке височной кости, парной симметричной кости основания черепа.
Функционально он является мыщелково-суставным комплексом с разделением на ротационные движения (мыщелково-менисковая камера) и поступательные (височно-менисковая камера, обеспечивающая скольжение).
Нижняя челюсть представляет собой рычг третьего типа средней мощности с точкой опоры на уровне сустава.
Между двух костных поверхностей расположен суставной диск, состоящий из неваскуляризированной фиброзной ткани. При взгляде сверху он имеет овальную форму с двумя треугольными выступами с медиальной и латеральной стороны.
В сагиттальной плоскости определяются два клиновидных образования – переднее и заднее, которые соединяются в промежуточной истонченной зоне. Функциональные характеристики тесным образом связаны с морфологией диска.
В исходном положении заний край диска соответствует границе суставной ямки и покрывает верхнезаднюю поверхность мыщелкового отростка.
Передневерхняя поверхность примыкает к выпуклости через межлежащий диск, передний край которого лежит на передней поверхности головки и занимает промежуточное положение между последней и суставным бугорком.
Основной функцией диска является вискоэластичная адаптация, которая обеспечивает оптимальную конгруэнтность суставных поверхностей в различные мементы двигательной активности.
Суставная капсула представляет собой фиброзную муфту, чьи пучки окутывают костные элементы сустава, напрявлясь сверху вниз.
Сама суставная капсула, будучи относительно тонкой и слабой, усиливается несколькими связками, основной среди которых является височно-нижнечелюстная, состоящая из двух выраженных пучков – поверхностного латерального и глубокого медиального.
Ранее ВНЧС рассматривался в качестве подвешенного не несущего нагрузки сустава, что не соответствовало действительности, однако все-таки только часть механической нагрузки на систему будет передаваться суставным структурам.
Это следует в первую очередь из наличия мышечного корсета, начинающегося от основания черепа и заканчивающегося на нижней челюсти, а во вторую очередь из факта аморитзации нагрузки вдоль костных контрфорсов, присутствующих во всем челюстно-лицевом скелете (клыковые гребни, скуловая дуга, рис. 2.2).
Наличие мышечных тяг приводит к возникновению механических пар, определяющихся синергизмом в действии задних волокон височной мышцы и крыловидно-жевательного мышечного комплекса, согласованная работа которых поддверживает головку нижней челюсти в положении, обеспечивающем минимальное трение в суставной ямке.
ВНЧС позволяет осуществлять как ротационные, так и поступательные движения.
Большинство функциональных движений является комбинаций этих двух.
Такие движения как открывание и закрывание рта, движение нижней челюсти кпереди и кзади вызывают симметричные движения в обоих суставах. Другие, такие как боковые и односторонние жевательные движения вызывает асимметричные движения в двух ВНЧС (рабочая головка является ротационной, а уравновешивающая – двигающейся по орбите). Степень суставной свободы определяется наличием неэластичных фиброзных образований, которые ограничивают смещение суставных головок.
Такие движения как максимальное открытие и протрузия нижней челюсти обеспечиваются благодаря смещению передне-верхней поверхности суставной головки нижней челюсти вдоль суставного бугорка, которое происходит при смещении снаружи внутрь и сверху вниз.
Смещение нижней челюсти кзади из исходного положения ограничивается обычно одним миллиметром и клинически определяется как ретрузионное положение взаимоотношения челюстей или «связочное положение».
Объемные вакансии, которые возникают в суставе во время движения головок заполняются тонкими околосуставными тканями, главным образом за счет наполнения венозного ретромандибулярного сплетения, в котором создается разряжение при тракции эластических волокон задней связки, что и вызывает приток крови. Во время ротационно-поступательного движения при открывании рта сосудистая сеть передненижней поверхности мениска опорожняется за счет сброса давления при движении жидкости к позадичелюстному сплетению, которое обеспечивается системой анастомозов, идущей вдоль латерального ската самого мениска, и наоборот при закрывании.
Функциональные характеристики
Два ВНЧС работают одновременно как одна фунциональная единица.
Наличие двух суставных камер с каждой стороны с разделяющим их двояковогнутым подвижным диском дает гарантию определенной свободы в любой плоскости и возможность совершать круговые движения, характерные для ореховидного сустава (энатроза).
Такие круговые движения определяют довольно широкий диапазон мобильности сустава, движение в которых происходит за счет последовательного смещения в новое положение при достижении лимита движения в предыдующе.
Согласно физическому учению основными движениями, которые совершает тело, являются ротация и трансляция.
Трансляция определяется как движение, при котором все точки твердого тела двигаются в одном направлении с одинаковой скоростью в каждый конкретный момент времени относительно любой точки, расположенной вне самого тела. Ротация – движение, при котором в каждый момент времени, часть твердого теля двигается в одном направлении, в то время как другая – в противоположном.
Открывание рта включает движение нижней челюсти, при котором все точки кости смещаются в одном направлении, с одинаковой скоростью в данный конкретный момент.
Таким образом, при простом открывании-закрывании нижней челюсти головка вращается относительно диска, диск вращается относительно суставного бугорка с одновременным смещением нижней челюсти по его плоскости. Как следствие значительной кривизны суставного отростка нижней челюсти во фронтальной плоскости открывание рта сопровождается постоянным процессом адаптации положения диска и головки.
Области суставного контакта смещаются одновременно и постоянно, во время обычного открывания точка контакта скользит в направлении книзу и медиально. Wiliams и Warwick (1980) описали преимущества такого промежуточного положения диска между двумя суставными поверхностями ВНЧС: поглощение механических ударов, лучшая адаптация костных поверхностей, упрощение сложных движений, распределение нагрузки по более широкой суставной поверхности, защита краев суставных поверхностей, распределение синовиальной жидкости в зависимости от изменяющегося давления в диске.
Повышенный уровень свободы движений в ВНЧС требует минимального контакта между суставными поверхностями.
В понимании этого процесса может помочь обрах контактов шин движущегося автомобился с асфальтом.
Если шина хорошо накачана, поверхность контакта небольшая, что облегчает движение. Сдутая шина деформируется, увеличивается область контакта, затрудняется движение и возрастает трение.
Во время открывания нижней челюсти суставная головка имеет сродство к диску благодаря наличию коллатеральных медиальной и латеральной связок (как ручка у ведра), которые однако не определяются между диском суставным бугорком.
С точки зрения биомеханики, диск не может способстовать стабильности суставного комплекса, но даже наоборот дестабилизирует комплекс диск-головка, что связано с большой степенью свободы движений нижней челюсти во время жевания.
2.3 Нижнечелюстные рефлексы (Taylor 1990,Yang и Türker 1999, Trulsson и Gunne 1998)
Извсестно 3 основных рефлекса, контролирующих вертикальное соотношение челюстей:
1 рефлекс растяжения
2 рефлекс открывания
3 рефлекс разгрузки
Рефлекс растяжения
Схожий с надколенниковым рефлексом, в ответ на быстрое растяжение волокон мышц-смыкателей при резком ударе по побдоробку, направленном сверху вниз, возникает рефлекторное сокращение растянутых мышц.
Этот рефлекс объясняется наличием обратной связи в виде возбуждения, которое возникает из афферентных окончаний нервно-мышечных контактов и распространяется моносинаптически на мотонейрон двигательного ядра тройничного нерва (V). Возможно, такая обратная связь позволяет осуществлять тонкую регулировку во время движения, например, в ответ на изменением консистенции пережевываемой пещи. На данный момент неизвестны аналогичные рефлексы для мышц-размыкателей.
Рефлекс открывания
В понятие рефлекса открывания входят все мышечные реакции, совершаемые во время открывания нижней челюсти или при прекращении изометрического сокращения при сжатии.
У человека этот рефлекс является следствием ингибирования мышц-смыкателей, а не возбуждением мышц-размыкателей.
Рефлекс открывания возникает при стимуляции внутриротовых механорецепторов или кожных рецепторов лица.
Рефлекторный путь является полисинаптическим с первым прерыванием на уровне чувствительного срединного мезэнцефалического ядра V нерва или в прилежащей ретукулярной ткани, терминальный синапс находится на уровне моторного ядра V нерва.
Функционально этот рефлекс направлен на предотвращения повреждения зубов и суставных структур вследствие приложения избыточных сил на силовые линии.
Рефлекс разгрузки
Состоит в ингибировании активности мышц-смыкателей за счет активации мышц-размыкателей, например, в результате резкого разрушения какого-либо объекта, находящегося между зубными дугами. Таким образом, рефлекс проявляется в ответ на резкое снижение нагрузки сопротивления между зубными дугами.
Нервный путь рефлекса не выяснен из-за наличия большого количества рецепторов, стимулирующихся в результате приложения силы к объекту между зубами (нервно-мышечные соединения, пародонтальные рецепторы, суставные механорецепторы и др.).
Когнитивная память (опыт) в процессе подготовки к раздавливанию между зубами прочного объекта приводит в состояние готовности нейроны ингибирующего действия на мышцы-смыкатели (отрицательная обратная связь) и активирующие мышцы-размыкатели (положительная обратная связь) с целью предотвращения повреждения соответствующих структур в результате стресса за счет механизма «реципрокного (взаимного) ингибирования».
Горизонтальные рефлексы
Принимая во внимание вышеописанные рефлексы необходимо учесть также наличие рефлексов, которые включают боковые движения, движения назад и вперед, возникающие в ответ на стимуляцию пародонтальных рецепторов, суставных и внтуриротовых механорецепторов.
Несмотря на то, что рефлексы горизонтальных движений не так широко известны, они по всей видимости играют важную роль в в регуляции движений, направленных на измельчение пищи.
Статья предоставлена компанией "Валлекс М"